这是什么昆虫？
我猜肯定会有人说“放屁虫”，其实也算答对一半了……因为这家伙确实会“放屁”，而且它的屁还会产生灼烧感，可谓是杀伤力十足。对于昆虫来说，“放屁”的本质是用化学物质攻击敌人，避免自己被捕食；而许多昆虫都会这招，比如我们熟悉的“臭大姐”—蝽。所以，回答“放屁虫”是不合格的哦……
庐山真面目
那么，这只昆虫到底叫什么呢？它就是大名鼎鼎的国家二级保护动物—拉步甲。它在国内的分布比较狭窄，只在东南部省份，比如浙江、江西有分布。与之相对，它们的数量在原产地却比较多，有时候随便找个公园就能碰见。所以，在东南省份碰见这类鲜艳的甲虫还是不要动它为好，毕竟局里的饭也不好吃。
拉步甲（Carabuslafossei）隶属于步甲科（carabidae)，大步甲属（carabus）。步甲科，作为鞘翅目同时也是动物界拥有物种最多的科之一，拥有超过多种。大步甲属所在的步甲亚科的成员并不算多，而大步甲属是步甲亚科里面最大的属，总共有91个亚属以及个种左右；同时也是最有名的属，我们在科普书上看到的标着“步甲”的图片多半都是大步甲属的。那么，为什么大步甲如此有名呢？主要得益于它们华丽的外表以及对生态系统的重要贡献。
我的老家在中国
从左到右分别是澳步甲，智步甲，新西兰大步甲。前两个的颜值还是杠杠的，但新西兰兄弟长得实在是…很独特。
这类美丽且多样的甲虫最开始是源自于哪里呢？没错，正是我大中华的四川和云贵高原一带，然后由于之后的地壳运动、冰川消退等事件慢慢向世界各地扩散。当然，世界各地这个说法也不是很准确，因为南半球是没有大步甲属分布的，取而代之的是步甲亚科的的另外几个属：澳大利亚的澳步甲（Pamborus),智利的智步甲（Ceroglossus）以及新西兰的新西兰大步甲属（Maoripamborus）。这三个属虽然与大步甲亲缘关系很近，但在大约万年前就分家了，而这个时间点恰好也是南美、南极、澳大利亚三块大陆分裂的时候。于是乎，因为气候变冷南极的大步甲全部灭绝，只剩下南美和澳洲等地的种群独立演化成今天的这三个属。当然了，它们的种类也不是很多，加起来也不过20种出头。北半球除了大步甲属也有其他大步甲亚科的种类，比如蜗步甲族（Cychrini）以及和大步甲一样同属步甲族（Carabini)的星步甲属（Calosoma）。
好了，我们重新把眼光挪到大步甲属身上。作为大步甲属的发源地，我国的资源肯定不会少。据统计，我国有种大步甲属昆虫，其中特有种有种，也就是说约79%的种类都是国内才有哦！其中这种又被分为46个亚属，而其中18个亚属也是我国特有！这样一来，把我国称作大步甲大国也不为过啊。而这46个亚属里面，切鞘步甲亚属（Aptomopterus)有多达11个种组种，其中包含了和拉步甲齐名的国家二级保护动物硕步甲（Carabusdavidis)。
那么我们就欣赏一波切鞘亚属惊人的多样性吧～（以下是该篇作者本人的一些收藏，每个种组选出一种作为代表）。
昆虫博物馆奇步甲种组的奇步甲Carabusprodigus
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泛步甲种组的未定种……
少步甲种组的
可能是铜壁关步甲Carabustongbiguanicus
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硕步甲种组的舜步甲Carabusshun
沃氏步甲种组的博氏步甲Carabusbreuningianus
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小虫虫，大用途
我们有如此丰富的大步甲资源，但那又如何呢？其实大步甲在生态和演化学上都有着重大贡献，而它们本身也是生态系统中不可或缺的一部分。
之前提到大步甲在我国拥有许多种类，这不仅仅是因为我国是该属起源地之一，也源于大步甲比较弱的扩散能力。新物种形成的原因有很多，其中包括了地理隔离，生殖隔离等各种因素，而大步甲的多样性正好能解释地理隔离。
大部分昆虫都有两对翅膀，甲虫也不例外；只不过它们前翅硬化成了保护腹部的鞘翅，但后翅仍然是膜翅，可以用来飞行。然而大步甲为了适应了地面生活把后翅退化掉了，直接导致了其扩散能力的减弱。别的甲虫能从一片林子飞到另一片林子，但大步甲只能跑过去，如果中间有障碍物的话就更难了。而我国西南地区的多山地貌使得很多大步甲不得不“以邻为壑”，即使想去山的那头看看也无能为力。本来是同一种的大步甲因为山的阻碍不能相互繁殖，时间一长就演化出了新的物种；那时候就算有人把山炸开、让两种大步甲碰面，它们也不会把对方视作同类了。除了地理隔离，人们还从大步甲身上找到了支持许多演化模型的证据。
01
平行进化
ParallelEvolution
平行进化指的是亲缘关心近的物种朝着相同方向进化，而大多数时候这两个物种分布在不同的地点，也就是说基因上没有交流。Leptocarabus亚属的步甲的很好的证明这一模型。这个亚属的步甲主要分布在两个区域：朝鲜半岛、日本列岛系，以及中国的四川和湖北一带。这两个地区之间隔了多远不用我多解释吧！神奇的是，两者在形态上非常相似，因此科学家一度认为它们都起源于中国然后向朝鲜、日本等地扩散。这个时候，搞分子的大佬们就出来打脸了：分子研究表明中国、日本和韩国的Leptocarabus都是独立起源的！也就是说，它们的共同祖先在很早以前就被拆分到了这几个地方，然后一路演化至今天的状态。这主要得益于三个地区步甲的生存环境都比较相似，因此也就朝着相同方向发展了，真是“殊途同归”啊。
产自韩国的Carabuskoreanus和我国中部的Carabusyokoae，形态十分相像。(第二种为作者本人的收藏，虽然第一种也有收藏，但标本制作不美观，这里就以网图代之……）
之前说的中国的Leptocarabus经过分子鉴定被归到Rhigocarabus亚属了，这个亚属主要在我国四川、甘肃等地分布，然后它们长这样……
不过，这完全不是一个画风的啊啊啊！
Emmmmm，但是分子学的鉴定是有绝对说服力的，它们就是关系很近。具体是怎么个演化过程，科学家提出了5种假说，而且无法判断哪种更有说服力……这里就给大家上一个大概的关系图吧。
（图片选自苏智慧，大步甲的分子系统与进化模式，环境昆虫学报，,30(1):67-79）
02
沉默进化
SilentEvolution
仔细的读者们一定注意到上图最后一行的silentevolution了吧，这是什么意思呢？这就牵扯到最基本的演化理论了。目前主流的演化理论有达尔文提出的渐进主义（gradualism)和间断平衡主义（punctuatedequilibrium）。前者认为生物进化是一个循序渐进的过程：一个物种进化到另一个物种期间有很多过渡，比如恐龙和鸟的过渡就是始祖鸟；而后者认为一个物种在进化成另一个物种之前（主要是形态上改变）很长一段时间都是不变的，而最后的进化则是突然间的。就跟宝可梦练级需要很长时间，但“进化”过程只有十几秒一样，而这“练级”的过程就被称为沉默进化。切鞘步甲亚属（上文提过）的普通步甲Carabussauteri大约在万年前已经分化成三个系统,其中一个分布于台湾,另两个分布于中国大陆,虽然这三个系统已经分歧很长时间,但它们之间却看不出任何形态差异。当然，也许将来的某一天，在练级练满了、可以“进化”了的时候，普通步甲就会被拆成三个种。
普通步甲，长相很普通分布也很广，切鞘步甲里的“中庸之道”。
读过昆虫记的读者们应该记得金步甲吧，法布尔把它们描写成凶狠的捕食者，甚至连同类都会攻击。这里的金步甲很大概率是一种法国的大步甲，而大步甲本身也确实是凶狠的捕食者，主要以鳞翅目昆虫幼虫、蜗牛、蛞蝓等农业害虫为食，对维护生态平衡起着重要的作用。和螳螂一样，它们一出生就是捕食者，然后一直捕食害虫直至死亡，可谓尽职尽责。
日本食蜗步甲Carabus(damaster)blaptoides的成虫（上）和幼虫（下）都以蜗牛等软体动物为食
顺带一提，《梦溪笔谈》里有一篇叫“以虫治虫”，讲的是一种叫“傍不肯”的虫成群结队，能够10天左右消灭田里的“子方虫”（其实就是黏虫，一种夜蛾幼虫）从而保证了农民的丰收。这里的“傍不肯”可能就是一种星步甲属昆虫，和大步甲是近亲，可见其强大的捕食能力。
大星步甲Calosomamaximowiczi，国内大多数省份都有分布。在北京8月是爆发期，会大量出现，符合《梦溪笔谈》的描述。
种群现状既然大步甲的捕食能力如此之强，为什么不把它们介绍到农田或林地去控制害虫数量呢？其实大步甲对环境非常敏感，植被密度、土壤化学成分、甚至是地面遮盖物的多少都会影响它们的生存状况。再加上其较弱的扩散能力和非常区域性的分布，细微的环境变化都有可能影响它们的种群。如今的农田植被单一、土壤中部分化学元素含量高而且遮蔽物很少，大多数大步甲种类根本难以适应，更别说控制害虫数量了。
绝大多数的大步甲都是处于“无危”的等级，因此适当的采集是可以的；但IUCN的红色名录上却有两种大步甲，分别是“低危”和“易危”的等级,而它们的主要威胁是栖息地丧失以及生境破碎化，都与人类的发展紧密相关。
Carabusintricatus,分布于欧洲，低危
Carabusolympiae，分布于法国和意大利，易危
除此之外，我国除了之前提到的拉步甲和硕步甲外，又有大约10种左右的大步甲被列为国家二级保护动物，其中大部分是切鞘步甲亚属（对，又是它）。至于别的种类，有一些是数据缺乏、无法判断其目前种群现状，因此也不能说它们完全不受威胁。如果栖息地被破坏，那些分布本来就狭小的种类可能直接面临灭绝的风险；这不仅是大步甲面临的挑战，也是所有扩散能力弱、分布狭窄的生物的共同挑战。
大步甲是一类如此有魅力的甲虫：它们大多体态优美、色彩华丽，极富收藏价值；它们捕食害虫，维持了众多森林的健康状态；它们的演化史诗极具特色，为众多演化模型提供证据……但愿它们能一直在蓝星生活下去。
参考资料
苏智慧，大步甲的分子系统与进化模式，环境昆虫学报，,30(1):67-79
田明义，中国步甲属物种多样性及其保护问题，昆虫天敌，，22（4）：-
D.JohanKotze，FortyyearsofcarabidbeetleresearchinEurope–from
taxonomy,biology,ecologyandpopulationstudiesto
bioindication,habitatassessmentandconservation，ZooKeys:55–()
DISTRIBUTIONANDBIOLOGYOFTHEGROUNDBEETLECARABUS(DAMASTER)BLAPTOIDESRUGIPENNISONKUNASHIRISLAND,KURILEISLANDS,RUSSIA
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